Спосіб визначення ефективності селекції у рибництві

Спосіб визначення ефективності селекції в рибництві, що передбачає вимірювання меристичних ознак групи риб і проведення за отриманими результатами серії математичних розрахунків, який відрізняється тим, що для математичних розрахунків міри різноманіття варіантів фенотипу використовують формулу Шенона-Вінера: n H( x ) P( x i ) log 2 P( x i ) , i 1 2 P( x i ) - ймовірність появи значення ознаки x i ; n - число станів, в яких може знаходитись система; log 2 - десятковий логарифм за основою 2, та для спостереження та прогнозування динаміки процесу мінливості всередині популяції, оцінки рівня організованості системи та визначення ймовірності передачі ознак наступному поколінню використовують критерій інформативності Ферстера: H , R 1 Hmax 1 де Hmax(X) lg - максимальна ентропія; n lg - логарифм; n - число станів, в яких може знаходитись система. (11) UA вість кількісних ознак майже повністю залежить від зовнішніх умов, а не від варіювання генотипу. І це без урахування модифікацій, що виникають в межах норми реакції генотипу і так званих "шумів індивідуального розвитку", що можуть бути обумовлені порушеннями експресії генетичної інформації на рівні трансляції [5]. Генетичними флуктуаціями, що рівномірно, випадково розподілені за всіма характеристиками системи (так званий "білий шум"), як правило, зневажають, позаяк вплив зовнішнього середовища не позначається з великим ступенем точності на системному упорядкуванні генетичної інформації [6]. Існують багаточисельні методики розрахунку коефіцієнту успадкування [Методика расчета и применения коэффициента наследуемости. 1967. М:. Россельхозиздат, 13с.; Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск, 1964; Дуюнов Э.А. Вычисление наследуемости признаков. Труды ВНИИП, т.29. 1964], що дозволяють на його основі досить повно розрахувати селекційний прогрес. Методики ці чутливі і, як правило, досить точні, але занадто громіздкі в плані збору інформації для (19) Корисна модель належить до галузі рибної промисловості, зокрема до селекційно-племінної роботи у рибництві, і може бути використана для визначення ефективності селекції в рибництві. Класичний генетичний аналіз базується на постулаті однозначної відповідності "ген-ознака" і визначає генотип як сукупність потенційних ознак. Однак біометричний підхід до генетичного аналізу кількісних ознак не забезпечує, за своїми результатами, всіх вимог теорії і практики селекції, позаяк використовує моделі і методи, що побудовані на досить неточних і неадекватних передумовах [1, 2]. Наприклад, використання коефіцієнту спадкування (h2) в селекції обмежене тим, що його обчислення потребує такої повноти знань про генетику формування ознаки, що їх наявність робила б недоцільним такі розрахунки [3]. Ситуація з точністю підрахунків ускладнюється ще й тим, що в гібридних популяціях "паратиповий шум" може значно перевищувати генотипову компоненту. У рослин він може бути потужнішим за генетичний сигнал у 3-50 разів [4]. Це добре помітно на прикладі високоінбредних ліній, де мінли 50895 (13) U де H( x ) - інформаційна функція, вона ж ентропія; 3 розрахунків і, за своєю специфікою, більш придатні для тваринництва, ніж для рибництва. Потрібно мати повні дані про ознаки обох батьків, а то й братів і сестер, включати фактори впливу зовнішнього середовища, тощо. На жаль, в умовах групового нересту риб ці вимоги навряд чи можна виконати. Виходячи з вищенаведених аргументів, постає питання про можливість створення методики, яка б включала оцінку та прогнозування ефективності селекційних заходів, можливість порівняння груп риб вирощених у різних екологічних умовах, дозволяла виключати вплив паратипового (вплив навколишнього середовища: температури, інших фізичних чи хімічних чинників) фактору на адекватну інтерпретацію результатів досліджень і була б малочутлива до асиметрії розподілення за умови відсутності випадків грубих артефактів. Елементом такої методики може стати обчислення інформативності ознаки. Зазначені недоліки усуваються запропонованим способом. В основу корисної моделі поставлено задачу розробити спосіб визначення ефективності селекції в рибництві, який би забезпечив об'єднання оцінки та прогнозування ефективності селекційних заходів, можливість порівняння груп риб вирощених у різних екологічних умовах, виключення впливу паратипового фактору на адекватну інтерпретацію результатів досліджень і який був би малочутливий до асиметрії розподілення за умови відсутності випадків грубих артефактів. Спосіб здійснюється наступним чином. Для проведення розрахунків запропонованим способом ми повинні отримати експериментальний матеріал у вигляді рендомної вибірки риб чітко визначеного генезису. В залежності від поставленої мети вибірка може бути представлена рибами, що проходять певний етап селекційних заходів або відібраних з природної популяції. Розрахунки проводяться за визначеними меристичними ознаками, наприклад такими як довжина тіла, маса тіла, обхват тіла, висота тіла, тощо. З отриманих результатів складається варіаційний ряд, за відносними частотами якого ми і будемо проводити подальші розрахунки. В популяційній генетиці для визначення міри різноманіття варіантів фенотипу (кількість інформації) використовується інформаційна функція Шенона-Вінера Н(х) [1]. n H( x ) P( x i ) log 2 P( x i ) , i 1 де H( x ) - інформаційна функція, вона ж ентропія; P( xi ) - ймовірність появи значення ознаки x i ; n - число станів, в яких може знаходитись система; log 2 - десятковий логарифм за основою 2. Максимальне значення Н свідчить про нестабільність популяції, що змінює свій склад за ознакою, що вивчається. Мінімальне значення Н - про перевагу норми і сталості популяції за цією ознакою. 50895 4 Позаяк інформація є екстенсивною якістю, то функція H( x ) не дає можливості спостерігати динаміки процесу мінливості в середині популяції. Тому для оцінки рівня організованості системи (інформативності) використовується критерій Ферстера, що являє собою міру надлишковості за Шеноном [2]: H , R 1 H m ax де Hmax(X) lg 1 - (максимальна ентропія); n lg - логарифм; n - число станів, в яких може знаходитись система. Слід відмітити, що використання формули Ферстера до цього часу не застосовувалось в біологічних дослідженнях, зокрема в селекції риб і популяційній генетиці, що не давало можливості більш достовірного прогнозування ефекту гетерозису та спостереження за динамікою мінливості ознак у природних популяціях. Цей критерій змінюється від 0 до 1. Чим ближче R до одиниці, тим менша ентропія системи і система наближується до де термінування. Якщо R наближується до 0, то ентропія системи збільшується і інформативність ознаки зменшується. Для наближеного розрахунку величин Н та Нmax при допомозі експериментальних даних (біометрія кількісних ознак) використовуються варіаційні ряди, відносні частоти яких оцінюють ймовірності Р(xі). Порівнюючи результати отримані за різними ознаками від різних за генезисом груп риб, можна стверджувати про можливість передачі величин цих ознак потомству (чим більше R, тим більша ймовірність передачі ознаки потомству у незмінному вигляді). Коефіцієнт інформативності можна використовувати як тест на ефективність селекційного процесу у рибництві, а також для моніторингу динаміки мінливості у природних популяціях. Обчислення легко проводити при допомозі програми Microsoft Exscel або ж пакетів Maole чи Mathematika. Впровадження у селекційну справу інформаційного коефіцієнту дозволить спостерігати за динамікою змін кількісних ознак риб. Чим вищий цей коефіцієнт, тим більша вірогідність того, що дана ознака буде передана наступному поколінню без змін (у числовому вираженні). Методика дієва при розведенні в собі (без прилиття крові інших порід в процесі створення породи чи лінії) та при вивченні динаміки мінливості за ознаками що вивчаються у природних популяціях риб (і не тільки риб). Як правило, при створенні нової породи чи типу риб, між собою схрещуються дві генетично віддалені групи риб. Отримане потомство переважає батьків за багатьма показниками (маса тіла, вихід з вирощування, тощо), тобто проявляє т.з. ефект гетерозису. Якщо прорахувати таких нащадків за запропонованою методикою, ми побачимо, що ентропія (Н) буде високою и наближатись до 0, тобто до повного хаосу. Прорахувавши далі інформативність (R) за Ферстером бачимо, що він досить низький і теж наближається до 0. Отримані нащадки 5 50895 будуть різнорозмірними, а не «каліброваними», як то кажуть -«одна в одну», як чистопорідні риби. Свої ознаки така риба ефективно не передасть нащадкам. Якщо риб з такого стада схрещувати між собою чи з одною з батьківських форм, ми побачимо, що ефект гетерозису затухає, але риби починають приходити до певного стандарту. Як піде селекція? Буде риба передавати у спадок потомству такі свої ознаки як висота тіла чи його обхват? А може довжину тіла чи його масу? Ось на такі питання і повинні відповідати наші розрахунки. Не менш важливим було б використання такого методу у популяційній генетиці, позаяк прогнозування динаміки мінливості в популяції значно спростило б роботу дослідників. ПРИКЛАД. Маємо варіаційний ряд (тобто ряд промірів якоїсь ознаки, наприклад ряд промірів обхвату 99 шт. рибин у сантиметрах: 34, 35, 30, 6 39......33). Розбиваємо цей ряд на частоти, тобто вираховуваємо, скільки разів у ряду зустрічається кожна з 99 цифр. Для цього будуємо таблицю частот: Обхват, 30 33 34 35 39 …… 32 xі Частота, 1/99 4/99 2/99 3/99 2/99 ……. 1/99 Мі Т.ч., частоти Мі є ймовірностями появи рибини з даним конкретним проміром взятої навмання з ряду промірів: 99 Mi 1 i 1 тобто: +4/99+2/99+3/99+2/99+....+1/99=1 Далі рахуємо суму; n H( x ) P( x i ) log 2 P( x i ) i 1 (P1 log 2 P1 P2 log 2 P2 (M1 log 2 M1 M2 log 2 M2 1/ 99 log 2 1/ 99 0 log 2 99 ........ P99 log 2 P99 ) .......... .. M99 log 2 M99 ) 4 / 99 log 2 4 / 99 ........ 1/ 99 log 2 1/ 99 ) 0 (значення log 2 99 потрібно брати з таблиць Брадіса). Далі вираховуємо власне інформативність ознаки (R) за коефіцієнтом Ферстера; H R 1 H m ax де Hmax(X) lg 1 - максимальна ентропія n Тобто 1 Hmax(X) lg lg1/ 99 lg1 lg99 0 2 2біт n Підставимо: H H( x ) H( x ) R 1 1 1 H max ( 2) ( 2) У ознаки з більшим R більше шансів передатися потомству. Знання цього дуже допоможуть як селекційній, так і племінній справі і популяційній генетиці. Слід відмітити, що використання формули Ферстера до цього часу не застосовувалось в біологічних дослідженнях, зокрема в селекції риб і популяційній генетиці, що не давало можливості більш достовірного прогнозування ефекту гетерозису та спостереження за динамікою мінливості ознак у природних популяціях. Тому використання запропонованого способу визначення ефективності селекції дає можливість не тільки визначати різКомп’ютерна верстка О. Рябко номаніття варіантів фенотипу (кількість інформації), але й визначити ймовірність передачі ознак, що вивчаються, наступному поколінню. Література: 1. Hiorth G.E. Quantitative Genetik. Berlin a.o.: Springer-Verlag, 1963. P.2-3. 2. Хатт Ф. Генетика животных. М.: Колос, 1969. С.281. 3. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. 168 с. 4. Драгавцев В.А. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 230с. 5. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989. 592с. 6. Горшков В.В. и др. Информация в живой и неживой природе. Экология, 2002, №3. С.163-169. 7. Рыбин И.А. Лекции по биофизике. - Свердловск. Издательство Уральского университета, 1990. - С.220-221. 8. Александров Е.А., Боголепов В.П. О некоторых организационных критериях качества функционирования систем (к вопросу о создании математического аппарата теории организации) // Организация и управление. М.: Наука, 1968. С.5763. Підписне Тираж 26 прим. Міністерство освіти і науки України Державний департамент інтелектуальної власності, вул. Урицького, 45, м. Київ, МСП, 03680, Україна ДП “Український інститут промислової власності”, вул. Глазунова, 1, м. Київ – 42, 01601