Спосіб побудови трофічної мережі пасторальної екосистеми

Спосіб побудови трофічної мережі пасторальної екосистеми, що включає визначення компонентів фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу екосистеми, підбір трофоелементів та позначення зв'язків між ними у вхідній матриці, яку аналізують із застосуванням регулярної еквіваленції рольового мережевого аналізу, на основі якого отримують матрицю подібності ролей, яка піддається ієрархі 3 Суть способу полягає у визначенні компонентів фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу екосистеми, у підборі визначеного набору трофоелементів та позначенні зв'язків між ними у вхідній матриці керуючись принципом, коли рослини та пилок рослин і комахи незалежно від того чи поїдаються вони іншими трофоелементами пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами і мертвими тваринами відповідно, яку аналізують із застосуванням REGE алгоритму регулярної еквіваленції рольового мережевого аналізу на основі якого отримують матрицю подібності ролей трофоелементів, яка піддається ієрархічному кластеруванню, на основі якого виділяються трофічні класи і будуються графічні зображення моделей повної та формалізованої трофічних мереж. На відміну від прототипу окремі трофоелементи виділяють не за окремими видами живих організмів в пасторальній екосистемі, а за трофічними ролями видів у екосистемі: для тих комах, які мають різні трофічні ніші для личинок та імаго, а також для самців та самок, зазначені стадії та статі вносять у вхідну матрицю як окремі трофоелементи. У вхідну матрицю рольового мережевого аналізу трофічної структури пасторальних екосистем вводять визначений набір трофоелементів: мертві тварини, мертві рослини, детрит, екскременти великої рогатої худоби, різні групи мікробоценозу, дощові черв'яки, велику рогату худобу, личинки, імаго, самці та самки кожного виду комах, вегетативна маса, пилок і нектар для кожного виду рослин. Корисна модель ілюструється наступними фігурами, що представлені для пояснення опису, а саме: На Фіг.1. зображено приклад ієрархічного кластерування при застосуванні рольового мережевого аналізу, що призвело до біологічних несинітниць в трофічних мережах. На Фіг.2. зображено приклад ієрархічного кластерування при застосуванні рольового мережевого аналізу, що призвело до біологічних несинітниць в трофічних мережах. На Фіг.3. зображено приклад вхідної матриці (на прикладі с. Банилів-Підгірний Чернівецької області) для рольового мережевого аналізу (в рядках трофоелементи виступають у ролі жертви, а в колонках - в ролі хижаків). Номери в колонках та рядках відповідають номерам зашифрованих трофоелементів, для спрощення матриці. На Фіг.4. зображено ієрархічне кластерування (на прикладі с. Банилів-Підгірний Чернівецької області) із застосуванням рольового мереженого аналізу вихідних матриць R з REGE алгоритму. Номери в дендрограмі відповідають номерам зашифрованих трофоелементів. На Фіг.5. зображено граф повної трофічної мережі пасторальної екосистеми (на прикладі с. Банилів-Підгірний Чернівецької області). Кожна куля є окремим трофічним елементом в трофічній мережі. Номер кулі відповідає номеру зашифрованого трофоелемента, для спрощення графічного представлення трофічної мережі. Забарвлення куль свідчить про окремий трофоклас, куди вхо 43962 4 дить відповідний трофоелемент. На Фіг.6. зображено граф формалізованої трофічної мережі пасторальної екосистеми (на прикладі с. Банилів-Підгірний Чернівецької області). Кожна окрема куля з відповідним забарвленням відповідає окремому трофічному класу в трофічній мережі. Цифри біля куль відповідають номерам трофоелементів, що входять в ці трофічні класи. Для спрощення матриць, графіків та схем (на прикладі трофічної мережі пасторальної екосистеми с. Банилів-Пдгірний Чернівецької області) (Фіг.1 - Фіг.6) застосовувалося наступне кодування трофоелементів: 19 - Aphrophora alni Fall. (Афрофора альні), 20 - Stenodema laevigatum L. (Сліпняк гладенький), 21 - Athous niger L. (Ковалик чорний), 24 - Adelphocoris lineolatus Gz. (Сліпняк люцерновий), 25 - Decticus verrucivorus L. (Стрибун сірий), 35а - Lacon murinus L. (Ковалик сірий (імаго)), 35в L. murinus (личинка), 37 - Polymerus cognatus Fieb. (Клоп буряковий бурий), 48 - Syritta pipiens L. (Джюрчалка сирита), 76 - Philaenus spumarius L. (Пінявка звичайна), 78а - Potosia lugubris Hbst. (Бронзівка мармурова (імаго)), 78в - P. lugubris (личинка), 81 - Dolycoris baccarum L. (Щитник ягідний), 118 - Cantharis rustica Fall. (М'якотілка червононога), 121a - Coccinella septempunctata L. (Сонечко семикрапкове (імаго)), 121в С. septempunctata (личинка), 126 - Sympycna fusca V. d. Lind. (Лютка тьмяна), 132а - Musca domestica L. (Муха кімнатна (імаго)), 132в - М. Domestica (личинка), 138 - Tettigoniidae (Коники справжні), 145 Dryopteris filix-mas (L.) Schott (Щитник чоловічий), 146 - Equisetum arvense L. (Хвощ польовий), 149 Carex leporina L. (Осока заяча) 168 - Cynosurus cristatus L. (Гребінник звичайний), 169 - Elytrigia repens (L.) Nevski (Пирій повзучий), 181 - Prunella vulgaris L (Суховершки звичайні (вегетативна маса)), 181* - P. vulgaris (пилок та нектар), 182 Mentha arvensis L. (М'ята польова (вегетативна маса)), 182* - М. arvensis (пилок та нектар), 185 Thumus serpyllum L. Чебрець звичайний ((вегетативна маса)), 185* - Т. serpyllum (пилок та нектар), 198 - Trollius europaeus L. (Купальниця європейська (вегетативна маса)), 198* - Т. europaeus (пилок та нектар), 206 - Potentilla anserina L. (Перстач гусячий (вегетативна маса)), 206* - P. anserina (пилок та нектар), 208 - Agrimonia grandis Andrz. ex. С. А. Меу. (Парило велике (вегетативна маса)), 208* А. grandis (пилок та нектар), 212 - Filipendula vulgaris Moench. (Гадючник звичайний (вегетативна маса)), 212* - F. vulgaris (пилок та нектар), 213 Lotus arvensis Pers. (Лядвенець польовий (вегетативна маса)), 213* - L. arvensis (пилок та нектар), 220 - Achillea millefolium Klok. et Krytzka (Деревій звичайний (вегетативна маса)), 220* - A. millefolium (пилок та нектар), 230 - Leontodon hispidus L. (Любочки шафранові (вегетативна маса)), 230* - L. hispidus (пилок та нектар), 232 - Leucanthemum vulgare Lam. (Королиця звичайна (вегетативна маса)), 232* - L. vulgare (пилок та нектар), 235 Ranunculus acris L (Жовтець їдкий (вегетативна маса)), 235* - R. acris (пилок та нектар), 236 Euphorbia cyparissias L. (Молочай кипарисовидний (вегетативна маса)), 236* - Е. cyparissias (пилок та 5 нектар), 242 - Trifolium pratense L. (Конюшина лучна (вегетативна маса)), 242* - Т. pratense (пилок та нектар), 249 - Plantago media L. (Подорожник середній), 250 - Plantago lanceolata L. (Подорожник ланцетолистий), 252 - Lysimachia nummularia L. (Вербозілля лучне (вегетативна маса)), 252* - L. nummularia (пилок та нектар), 268 - Campanula patula L. (Дзвоники розлогі (вегетативна маса)), 268* - С. patula (пилок та нектар), 270 - Carduus crispus L. (Будяк курчавий (вегетативна маса)), 270* - С. crispus (пилок та нектар), 283 - Juncus bufonius L. (Ситник жаб'ячий), 284 - Bellis perennis L. (Стокротки багаторічні (вегетативна маса)), 284* - В. perennis (пилок та нектар), 304 - Rhinanthus minor L. (Дзвінець малий (вегетативна маса)), 304* - R. minor (пилок та нектар), 311 - Viola arvensis Murr. (Фіалка польова), 320р - Мертві рослини, 321т - Мертві тварини (трупи комах та черв'яків), 322 - Детрит (напіврозкладені рештки рослин та комах), 323 - Дощові черв'яки, 324 - Гетеротрофні бактерії, 325 - Мікроміцети, 326 - Актиноміцети, 327 - екскременти ВРХ (великої рогатої худоби), 328 - Велика рогата худоба (ВРХ). При позначенні трофічних зв'язків між виділеними трофоелементами для побудови вхідної матриці рольового мережевого аналізу трофічної структури пасторальних екосистем постали дискусійні питання: 1. Чи пов'язані пилок та нектар різних видів рослин вихідними зв'язками з мертвими рослинами? 2. Чи ті види рослин, які поїдаються хоча б одним видом комах та ВРХ, пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами? 3. Чи ті комахи, які поїдаються іншими комахами, пов'язані вихідними зв'язками з мертвими комахами? Відповідь на ці питання важлива, оскільки відомо, що непродумане математичне моделювання нерідко призводить до біологічних несинітниць. Усі вищезазначені питання з'ясовані на прикладі побудови вхідної матриці рольового мережевого аналізу трофічної структури однієї із пасторальних екосистем Чернівецької області (с.БанилівПідгірний). При пошуку відповідей на досліджувані питання ми прийшли до висновку, що їх неможливо розглянути відокремлено один від одного. Тому досліджено чотири можливих комбінації: коли види рослин чи комах при поїданні іншими трофоелементами, а також пилок не пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами чи мертвими тваринами відповідно; коли види рослин чи комах при поїданні іншими трофоелементами не пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами чи мертвими твари 43962 6 нами відповідно, а пилок, в будь-якому випадку, пов'язаний вихідним зв'язком з мертвими рослинами; коли пилок різних видів рослин, в будь-якому випадку, не пов'язаний вихідними зв'язками з мертвими рослинами, а види рослин чи комах, в будьякому випадку (не залежно від того чи поїдаються вони іншими трофоелементами), пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами чи мертвими тваринами відповідно; коли види рослин чи комах, в будь-якому випадку (не залежно від того чи поїдаються вони іншими трофоелементами), та пилок різних видів рослин пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами чи мертвими тваринами відповідно. Три перших комбінації призводили до біологічних несинітниць в трофічних мережах, які проявлялися в об'єднанні REGE алгоритмом в один трофоклас наступних трофоелементів: ВРХ (328), мертвих комах (321т), мертвих рослин (320р), детриту (322) та комах (Фіг.1); Гетеротрофних бактерій (324), мікроміцет (325), актиноміцет (326), екскрементів ВРХ (327); пилку рослин, вегетативної маси рослин, дощових черв'яків (323) та деяких комах (Фіг.1); ВРХ (328), пилку та вегетативної маси деяких рослин (Фіг.2); Мертвих рослин та екскрементів ВРХ (Фіг.2). Вхідна матриця з комбінацією, коли рослини та пилок рослин і комахи незалежно від того чи поїдаються вони іншими трофоелементами пов'язані вихідними зв'язками з мертвими рослинами і мертвими тваринами відповідно, виявилась найбільш біологічно правильною, оскільки REGE алгоритм рольового мережевого аналізу з одного боку зберіг інформацію про цінні для пасторальних екосистем трофічні ролі, а з другого - не спричинив будь-яких біологічних несинітниць. Крім того, дана комбінація виправдала себе й на інших досліджуваних екосистемах. Приклад У вхідні матриці рольового мережевого аналізу трофічної структури пасторальних екосистем Чернівецької області було введено 494 трофоелементи. Для тих комах, які мають різні трофічні ніші для личинок та імаго, а також для самців та самок, зазначені стадії та статі вносились у вхідну матрицю як окремі трофоелементи. Крім того, як окремі трофоелементи розглядались вегетативна маса рослин різних видів та їх пилок і нектар. Відокремлено вносились у вхідну матрицю мертві тварини, мертві рослини, детрит, екскременти ВРХ, дощові черв'яки, гетеротрофні бактерії, гриби (мікроміцети), актиноміцети. Загалом у вхідну матрицю було введено 15 різновидів трофоелементів (табл. 1). 7 43962 8 Таблиця 1 Кількість трофоелементів у вхідній матриці для рольового мережевого аналізу трофічних мереж пасторальних екосистем в межах Чернівецької області № 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. Трофоелементи Личинки комах Імаго комах Самці комах Самки комах Вегетативна маса рослин Пилок та нектар рослин Мертві рослини Мертві тварини Детрит Дощові черв'яки Гетеротрофні бактерії Мікроміцети Актиноміцети Екскременти ВРХ ВРХ S Кожному трофолементу присвоювали порядкові номери, які надалі застосовувалися у вхідних матрицях, графіках та схемах. Технологія побудови рольових трофічних мереж зводилась до чотирьох етапів: 1. Будували матрицю бінарних коефіцієнтів (вид-вид) керуючись наступним принципом: 0 - при відсутності зв'язку, 1 - при наявності зв'язку. Зв'язки кожного трофоелементу з іншими трофоелементами оцінювали як в ролі споживача (в колонках матриці), так і в ролі ресурсу (в рядках матриці) (Фіг.3). 2. Для аналізу даних застосовували REGE алгоритм рольового мережевого аналізу, що перетворює матрицю вид-вид на коефіцієнти R подібності трофічних ролей (в межах від 0 до 1), які реєструються для кожної пари видів. 3. Проводили ієрархічне кластерування вихідних матриць R з REGE алгоритму і отримували дендрограми з розподілом зв'язків між трофічними елементами (Фіг.4). Остаточне групування трофічних елементів у трофічні класи базувалося на величині відповідності кластеру. Результуюча регресії R2 інтерпретувалась як величина відповідності кластеру. Вибирали кластерування з такою кількістю класів, при якому R2 - максимальна. 4. На основі ієрархічного кластерування та результуючої регресії R2 будували трофічні мережі (Фіг.5) та спрощені їх графи в кольорі (Фіг.6). Кількість трофоелементів 28 136 4 4 179 134 1 1 1 1 1 1 1 1 1 494 Добір трофоелеменгів та визначення характеру зв'язків між ними з усуненням біологічних несинітниць заклали основу для застосування рольового мережевого аналізу для побудови трофічних мереж пасторальних екосистем. Техніко-економічна ефективність корисної моделі полягає в можливості її застосування для оцінки різних типів стійкості (резистентної та пружної) досліджуваної екосистеми. Багато протиріч щодо стійкості екосистем виникає саме на основі того, що дослідники не розділяють ці два окремі типи стійкості. На відміну від інших дослідників, що враховують лише окремі елементи екосистеми для оцінки її стійкості, даний спосіб базується на цілісному екосистемному підході, оскільки в основі аналізу закладені зв'язки між усіма живими компонентами екосистеми. Джерела інформації: 1. Гандзюра В.П. Екологія. Головні поняття з позицій системного підходу: Навч. посіб. - К.: Вид. КНУ, 2002. - 85 с. 2. Johnson J.C., Borgatti S.P., Luczkovich J.J., Everett M.G. Network Role Analysis in the Study of Food Webs. An Application of Regular Role Coloration [Електронний ресурс]// Journal of Social Structure. -2001. - №3. - Режим доступу: http://www.cmu.edu/ioss/cojit.ent/articles/volume2/Jo hnsonBorgatti.html. 9 43962 10 11 43962 12 13 43962 14 15 43962 16 17 43962 18 19 Комп’ютерна верстка А. Крулевський 43962 Підписне 20 Тираж 28 прим. Міністерство освіти і науки України Державний департамент інтелектуальної власності, вул. Урицького, 45, м. Київ, МСП, 03680, Україна ДП “Український інститут промислової власності”, вул. Глазунова, 1, м. Київ – 42, 01601