Спосіб оцінки рівня та характеру стійкості екосистеми

1. Спосіб оцінки рівня та характеру стійкості екосистеми шляхом побудови формалізованої трофічної мережі, її оцінки за оціночними показниками ієрархічності трофічної мережі (Пі) та кількістю в ній надлишкових зв'язків (Кнзв), з подальшим узагальненням стану екосистеми, який відрізняється тим, що оцінку формалізованої трофічної мережі проводять за додатковими оціночними показниками: кількістю зв'язків у трофічній мережі (Кзв), питомою кількістю зв'язків (ПКзв), питомою кількістю трофічних елементів (ПКтр.ел), кількістю трофокласів (Ккл), відсотком трофокласів виключно з вихідними зв'язками (ЗВвих), відсотком трофокласів виключно з вхідними зв'язками (ЗВвх), відсотком трофокласів зі змішаними зв'язками (ЗВзміш), індексом структурного різноманіття (Нc), індексом функціонального різноманіття (Нф), індексом структурно-функціонального різноманіття (Нcф), показником відносної зв'язаності (Пвз), ви U 2 (19) 1 3 47351 живих організмів екосистеми, що є основою екосистемного підходу. Також відомий спосіб оцінки стійкості агробіоценозів [3], який полягає у тому, що впродовж вегетаційного періоду в межах конкретного агробіоценозу визначають концентрацію живильних речовин у виділених п'яти рівнях трофічного ланцюга агробіоценозів: автотрофних організмів, рослиноїдних тварин, зоофагів, хижаків другого рівня, котрі паразитують на хижаках першого порядку та деструкторів. Основна увага в даному способі сконцентрована на аналіз трофічних рівнів, а не трофічної мережі в цілому, що і являється основним недоліком описаного способу. Відомим є також спосіб мережевих вимірювань стресу водних екосистем, запропонований R. E. Ulanowicz [4]. Даний спосіб є найбільш близьким технічним рішенням до способу, що пропонується, і вибраний в якості прототипу. Суть способу полягає в дослідженні стійкості екосистеми на основі показників ієрархічності її трофічної мережі та кількості в ній надлишкових зв'язків. Недоліком даного способу є відсутність комплексу оціночних показників трофічної мережі, які б об'єктивно відображали рівень та характер стійкості екосистеми. Завдання даної корисної моделі - розширити спосіб оцінки стану екосистеми за показниками її трофічної мережі, доповненням та удосконаленням комплексу оціночних показників трофічних мереж та розробкою схеми оцінки рівня та характеру стійкості екосистеми. Технічним результатом від використання корисної моделі є комплекс інформативних та об'єктивних критеріїв, що будуть відображати рівень та характер стійкості екосистеми. Суть способу полягає у тому, що будують формалізовану трофічну мережу, її оцінюють за показниками трофічної мережі: ієрархічністю трофічної мережі (Пі), кількістю в ній надлишкових зв'язків (Кнзв), кількістю зв'язків у трофічній мережі (Кзв), питомою кількістю зв'язків (ПКзв), питомою кількіс 4 тю трофічних елементів (ПКтр.ел), кількістю трофокласів (Ккл), відсотком трофокласів виключно з вихідними зв'язками (ЗВвих), відсотком трофокласів виключно з вхідними зв'язками (ЗВвх), відсотком трофокласів зі змішаними зв'язками (ЗВзміш), індексом структурного різноманіття (Нс), індексом функціонального різноманіття (Нф), індексом структурно-функціонального різноманіття (Нсф), показником відносної зв'язаності (Пвз), визначають рейтинги показників трофічної мережі, визначають усереднені рейтинги показників трофічної мережі, що свідчать про стійкість екосистеми (Ккл, Пі, Кзв, Нф, Нсф, ЗВвих, ЗВвх, ЗВзміш, ПКзв), та показники, що свідчать про нестійкість екосистеми (ПКтр.ел та Нс), на основі яких визначають рівень стійкості екосистеми, керуючись тим, що при високому, вищому за середній та максимальному усередненому рейтингу показників Ккл, Пі, Кзв, Нф, Нсф, ЗВвих, ЗВвх, ЗВзміш, ПКзв та при низькому або нижчому за середній усередненому рейтингу показників ПКтр.ел та Нс екосистему оцінюють як стійку, а при високому усередненому рейтингу показників ПКтр.ел та Нс як нестійку, визначають характер стійкості екосистеми за співвідношенням рейтингів Пвз і Кнзв, керуючись тим, що при суттєвому переважанні рейтингу за Пвз над рейтингом за Кнзв стійкість екосистеми визначають як резистентну, при суттєвому переважанні рейтингу за Кнзв над рейтингом за Пвз як пружну, а за відсутності суттєвої різниці між рейтингами за цими показниками, як стійкість, що немає визначеного характеру. Спосіб виконують наступним чином. Будують формалізовану трофічну мережу досліджуваної екосистеми [Патент на корисну модель МПК 8 A01G31/02 МПК 8 A01G31/02. Спосіб побудови трофічної мережі пасторальної екосистеми /Руденко С. С. (UA), Буждиган О. Я. (UA). - № u200903519; Заявл. 13.04.2009. - 9 с.], яку оцінюють за комплексом оціночних показників трофічної мережі екосистем, що представлений у таблиці 1. Таблиця 1 Оціночні показники трофічної мережі Символічне познаПовна назва показника та його розрахунок чення 1 2 Кзв кількість зв'язків у трофічній мережі - це загальна кількість усіх зв'язків між трофічними класами у трофічній мережі ПКзв питома кількість зв'язків (кількість зв'язків/кількість трофокласів) Кнзв кількість надлишкових зв'язків (кількість зв'язків - (кількість трофокласів-1) ПКтр.ел. питома кількість трофічних елементів (кількість трофоелементів/кількість трофокласів) Ккл кількість трофокласів у трофічній мережі (Eta) Пі показник ієрархічності трофічних мереж (кількість трофокласів/кількість трофоелементів *100 %) ЗВвих відсоток трофокласів виключно з вихідними зв'язками (кількість зв'язків, які виключно вихідні в трофічній мережі * 100 %/Ккл;) ЗВвхід відсоток трофокласів виключно з вхідними зв'язками (кількість зв'язків, які виключно вхідні в трофічній мережі *100 %/Ккл;) ЗВзміш відсоток трофокласів із змішаними зв'язками ((Ккл - ЗВвхід - ЗВвих) * 100 % /Ккл) 5 47351 6 Продовження таблиці 1 1 Нc Нф Нcф Пвз 2 індекс структурного різноманіття трофічної мережі - це різноманіття трофоелементів щодо трофокласів (визначається за формулою Шеннона) S i n n H = -å Pi log 2 Pi a6o H = -å i log 2 i N Ni 1 1 i ni - кількість трофоелементів i-го трофокласу, N - загальна кількість усіх трофоелементів) індекс функціонального різноманіття трофічної мережі (визначається за формулою Шеннона) S i n n H = -å Pi log 2 Pi a6o H = -å i log 2 i Ni Ni 1 1 ni - кількість зв'язків i-го трофокласу з іншими трофокласами, як у ролі хижака, так і жертви N - загальна кількість всіх зв'язків у трофічній сітці) індекс структурно-функціональної складності трофічної мережі: (Нф ´ Нс)1/2 показник відносної зв'язаності трофічної мережі s(C) S(C) = * 100 % , де s(C) - число відмінних від нуля недіагональних елементів n(n - 1) структурної матриці С; n - число видів у біоценозі. Комплекс оціночних показників трофічної мережі запропонований виходячи з визначальної ролі зв'язків у забезпеченні життєздатності екологічної системи. Ми запропонували та апробували у межах даного напрямку досліджень цілий ряд показників, які характеризують трофічні зв'язки: ПКзв, ЗВвих, ЗВвхід, ЗВзміш. На основі поняття про те, що функціональна складність (тобто складність зв'язків) підвищує стійкість системи, оскільки збільшується потенційно можлива кількість петель зворотного зв'язку, ми ввели індекс функціонального різноманіття трофічної мережі, тобто різноманіття зв'язків - Нф. Характеристика будь-якої екосистеми - не повна, якщо оцінка зв'язків проводиться без оцінки елементів, між якими існують дані зв'язки. Тому поряд з Нф, ми використали такий оціночний показник як індекс структурного різноманіття трофічних мереж (Нс), а паралельно з оцінкою показника ПКзв, проводили визначення питомої кількості трофічних елементів (ПКтр.ел.). Для оцінки зв'язку між складністю трофічної мережі та стійкістю екосистеми ми ввели у свої дослідження такий показник як індекс структурнофункціональної складності трофічної мережі Нсф. При розробці цього показника ми виходили з визначення поняття складності біоценозу: складність біоценозу - це показник структурності біоценозу, що визначається числом його компонентів та зв'язками між ними. У диверсикології широкою популярністю користується індекс складності угруповань Емельянова, що інтегрує видове та таксономічне різноманіття. По аналогії ми розраховували показник Нсф. Якщо трофічна мережа розвивається в умовах стійкого оточення, то її ієрархічність ускладнюється, а отже, зростає кількість трофічних класів та трофічних зв'язків. Виходячи з цього положення, для оцінки стійкості екосистем нами були використані такі показники як Kкл, Кзв, та Пі. R. E. Ulanowicz [4] доводить, що в умовах стабільного оточення зменшується число надлишкових зв'язків у трофічній мережі. Натомість Ю. Г. Пузаченко [5] вважає, що стійкість екосистеми може забезпечуватися надлишковістю компонентів, а всі ланки трофічної піраміди, яка складається з хижака та його жертв, зберігаються завдяки дублюванню каналів зв'язків (зв'язки хижака зі своїми жертвами є такими каналами, які здатні при необхідності замінити один одного). Це протиріччя усувається, якщо розрізняти два типи стійкості екосистеми (резистентну та пружну). Для оцінки надлишкових зв'язків ми застосували показник кількості надлишкових зв'язків (Кнзв), при цьому керувались постулатом про те, що між двома трофокласами - найменша кількість зв'язків - один, тобто на один менше ніж трофокласів. Опираючись на ці дані показник Кнзв використали як один з показників для оцінки характеру стійкості екосистеми. Деякі автори звертають увагу на такий показник екосистем як зв'язаність між елементами системи. Є дані, що у мінливих умовах зв'язаність (ступінь впливу змін одного елементу на другий) між видами нижча ніж у постійних. Тому поряд з показником Кнзв для визначення характеру стійкості екосистем ми використали також і показник відносної зв'язаності (Пвз) трофічної мережі М. Гарднера та В. Ешбі. Запропонований комплекс оціночних показників трофічних мереж апробований нами на прикладі екосистем пасторального типу. В процесі досліджень нами застосований кореляційний аналіз для пошуку кореляційних зв'язків між показниками трофічних мереж. 7 47351 8 Таблиця 2 Коефіцієнти кореляції між оціночними показниками трофічних мереж Показники Ккл Пі Кзв Нс Нф Нсф ЗВвих ЗВвх ЗВзміш Пвз ПКзв Кнзв Пі 0,9* Кзв 0,98* 0,87* Нс -0,5* -0,32 -0,32 Нф 0,94* 0,85* 0,86* -0,7* Нсф 0,96* 0,91* 0,89* -0,6* 0,98* ЗВвих 0,58* 0,58* 0,47* -0,60* 0,72* 0,72* ЗВвх 0,46* 0,45* 0,37* -0,7* 0,60* 0,51* 0,60* ЗВзміш 0,80* 0,67* 0,70* -0,80* 0,91* 0,87* 0,53* 0,46* Пвз 0,52* 0,42* 0,40* -0,9* 0,76* 0,66* 0,66* 0,69* 0,84* ПКзв 0,94* 0,81* 0,89* -0,70* 0,98* 0,95* 0,66* 0,58* 0,91* 0,77* Кнзв ПКтр.ел 0,94* -0,81* 0,84* -0,73* 0,99* -0,7* -0,2 0,83* 0,8* -0,93* 0,83* -0,89* 0,4* -0,73* 0,31 -0,64* 0,63* -0,9* 0,33 -0,85* 0,84* -0,91* -0,62* Примітка. * - значення r достовірне при р